مقاله بررسی میكوریزا،سمینار درس فیزیولوژی همزیستی در 27 صفحه ورد قابل ویرایش 

مقدمه

میكوریزا به عنوان یكی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تكامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میكوریزی از نظر اكولوژیك مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می كنند. گیاه میزبان منابع كربن محلول را برای قارچ فراهم می كند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاك توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میكوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشكی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی كه میكورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاك توسط گیاهان هستند.

گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه  گرگیان با گروه نسبتا كوچكی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می كند.

تاریخچه میكوریزا مراحل تكوین و عمل سیستم های اكتومیكوریزی:

اولین مورد استفاده از قارچهای میكوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوكارپ قارچهای خوراكی Traffle fungi در گودال های كشت نهال بلوط استفاده می كردند در سال 1885 فرانك مشاهده كرد كه بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می كنند كه هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی كنند و از یك رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میكوریزا نامید كه از دو كلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد كه برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می كنند كه آنها را اندومیكوریز و اكتومیكوریز نامید.

همزیستی میكوریزی:

ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاك فراهم می كند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونكروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می كند به طوری كه قارچ از منابع هیدرات كربن میزبان استفاده كرده و از طریق شبكه میسیلیوم گسترده ای كه در خاك دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود كمك می كند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبكه ای، كمك به جذب منابع سیال و غیر سیال كمك می كند. هیف های شبكه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی كه در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می كنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میكوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاك به شمار می آیند.

فرق اساسی میكوریز با عوامل بیماریزا این است كه در میكوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می كند و از سلامت كامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میكوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است كه نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میكوریز ارتباط نزدیك دارند بلكه نفوذ درون بافتی نیز دارند.

با توجه به این مسئله كه بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میكوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شركت كنند. این نوع همزیستی یكی از مهمترین و مستحكم ترین همزیستی بر روی زمین است كه در طول 300 میلیون سال كمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.

گروهی از محققین معتقدند كه پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر كه تقریباً معادل 20-10 برابر مقدار كنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود كننده رشد برگ كمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد كه پیدایش و تكامل قارچ های میكوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اكوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میكوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اكوسیستم ها از جمله بیابان های خشك و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میكوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.

طبقه بندی میكوریزا

این طبقه بندی براساس نوع قارچ و گیاه وچگونگی ارتباط بین میسلیوم قارچ با رشد گیاه صورت می گیرد و به 3 گروه اصلی تقسیم می شوند .

1- اكتومیكوریزا       2- اندومیكورزیرا      3- اكتندومیكوریز ectendomycarrihzed

البته آندومیكروریزا براساس چگونگی ارتباط غذایی و اندام های قارچی به 3 گروه فرعی تقسیم می شوند 1- میكوریزای وزیكولار آربوسكولار 2- میكروریزای اركیده ایی و 3- میكوریزای اریكوئید

برهم كنش میكوریز و با كتریهای حل كننده فسفات

بسیاری از باكتریها با تولید اسید های آلی یا آنزیمهای فسفاتازی موجب حل شدن اشكال مختلف فسفر معدنی و آلی شده و امكان دسترسی گیاه به منابع غیرقابل استفاده فسفر را فراهم می‌كنند از طرف دیگر، قارچهای میكوریزی می‌توانند اشكال آزاد و محلول فسفات را بخوبی و در سطح وسیعی جذب كنند. بنظر می رسد بین قارچهای میكوریزی و باكتریهای حل كننده فسفات رابطه وجود داشته باشد. مشاهده شده است كه در ریزوسفر گیاهانی كه با قارچهای میكوریزی همزیست بوده‌اند، جمعیت باكتریهای حل كننده فسفات بیشتر شده است (‌Paulitz 1991) .

در مطالعات مختلف دیده شده است كه هنگامی كه در اطراف ریشه گیاهان هم باكتریهای حل كننده و هم قارچ میكوریزی حضور داشته باشد، میزان رشد گیاه بیشتر از زمانی است كه هر یك از آنها به تنهایی وجود دارند. روشن است كه قارچهای میكوریزی نقش بیشتری در افزایش جذب و انتقال فسفات دارند.

از طرف دیگر، باكتریهای حل كننده فسفات در هیدرولیز تركیبات نامحلول فسفات و افزایش میزان فسفات محلول نقش دارند. بنابراین حضور این دو در كنار هم حالت مكملی در افزایش فسفات محلول و سپس جذب و انتقال آن به گیاه دارد.

آندومیكوریز و عوامل بیماریزا

تعداد زیادی از عوامل بیماریزای گیاهی مانند قارچها، باكتریها، ویروسها و نماتدهای انرژی مورد نیاز خود را از ریشه گیاه بدست می‌آورند. نتیجه تحقیقات سالهای اخیر نشان می دهد  در صورتی كه گیاه میزبان با یك قارچ آندومیكوریز همزیست شده باشد مقاومت بیشتری را در مقابل بیماریها از خود نشان می‌دهد. البته در برخی موارد نیز مشاهده می شود آندومیكوریز زمینه را برای پیشرفت یك بیماری گیاهی فراهم می‌كند. مقابله با بیماری و با پیشرفت دادن آن توسط آندومیكوریز ناشی از برآیند نیروهایی است كه در سیستم سه جانبه میكوریز – عامل بیماریزا – میزبان وجود دارد. تغییر در محیط خاك مخصوصا میزان مواد غذایی و آب آن می تواند رشد و رفتار بیماریزایی میكروارگانیسمهای مختلف موجود در خاك را تحت تاثیر قرار دهد.

الف – آندومیكوریز و قارچهای بیماریزا

گیاهی كه با قارچ آندومیكوریزی همزیست باشند در مقابل بیماریهای قارچی مانند آماسها و پوسیدگیهای ریشه ای مقاومت بیشتری را از خود نشان می‌دهند. بعنوان نمونه در مركبات، دانه رستهای دارای میكوریز كه بوسیله فیتوفتورا پارازیتیكا آلوده شده اند در مقایسه با دانه رستهای بدون میكوریز میزان جذب فسفر و رشد بیشتری داشته اند. به نظر می رسد حضور قارچ آندومیكوریزی موجب ظهور یك مكانیسم دفاعی بوسیله گیاه میزبان شده و از آلودگی قارچ بیماریزا جلوگیری می‌كند.

در رابطه با گیاه گوجه فرنگی مشخص شد كه همزیستی ریشه با Glomus تحت تاثیر حضور قارچ بیماریزای فوزاریوم قرار می‌گرد. اما گستردگی قارچ بیماریزای فوزاریوم در گیاهان دارای میكوریز كمتر از گیاهان بدون میكوریز بوده است و همچنین میزان تباهی ریشه بوسیله فوزاریوم در حضور آندومیكوریز كاهش می یابد. در چنین شرایطی ضریب همزیست شدن آندومیكوریزی افزایش پیدا می‎كند.

همانطور كه اشاره شد آندومیكوریز  موجب مقاومت گیاه میزبان در مقابل بیماریزاهای قارچی شده و درصد آلودگی به قارچ بیماریزا را كاهش می دهد. در مورد چگونگی  ایجاد این مقاومت و مكانیسم آن تحقیقات زیادی صورت گرفته است . عده ای آنرا ناشی از روابط غذایی و افزایش جذب فسفات و مواد  غذایی دیگر می‌دانند. به عبارت دیگر ممكن است افزایش فسفات و مواد معدنی دیگر در گیاه با افزایش مقاومت گیاه و كاهش بیماری رابطه داشته باشد. اما در بسیاری از موارد گزارش شده است كه مقاوم شدن گیاهان بوسیله آندومیكوریز به عوامل دیگری غیر از بهبودی تامین مواد غذایی بستگی دارد.